朱憶雯  張寧龍  姜水  劉靜  劉源

食品感知是未來(lái)食品個(gè)性化需求和智能制造的重要基礎(chǔ)。食品鮮味感知是以心理學(xué)、物理學(xué)、化學(xué)、生理學(xué)、神經(jīng)科學(xué)和食品科學(xué)等多學(xué)科交叉的方法，揭示人類如何通過(guò)視覺(jué)、嗅覺(jué)、味覺(jué)、觸覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)等途徑感覺(jué)、加工、認(rèn)識(shí)和理解食品鮮味刺激，并產(chǎn)生動(dòng)機(jī)與情緒的過(guò)程。本文探討了食品感知的定義，概述了食品感知的重要性和影響因素，再以食品鮮味感知為切入點(diǎn)，介紹食品鮮味感知的物質(zhì)和生理基礎(chǔ)，闡述鮮味感知過(guò)程，并系統(tǒng)介紹鮮味評(píng)價(jià)方法。最后展望食品鮮味感知的未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)，以期為食品風(fēng)味與感官科學(xué)研究和未來(lái)食品開(kāi)發(fā)提供參考。

食品感知概述

食品感知

感知是感覺(jué)（Sensation）和知覺(jué)（Perception）的整合。感覺(jué)是知覺(jué)的基礎(chǔ)，是人腦對(duì)事物個(gè)別屬性的認(rèn)識(shí)。例如：人能嗅聞到烤肉的香氣，看到橘子是黃色的，嘗到糖果是甜的，觸摸到毯子是柔軟的等。當(dāng)通過(guò)感官獲得這些外界信息后，大腦對(duì)其進(jìn)行加工與解析，產(chǎn)生對(duì)事物的整體認(rèn)識(shí)，進(jìn)而了解其意義，該過(guò)程便是知覺(jué)。

食品感知（Food sensory perception）是人類通過(guò)視覺(jué)、嗅覺(jué)、味覺(jué)、觸覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)等途徑感覺(jué)、加工、認(rèn)識(shí)和理解食品刺激的動(dòng)態(tài)過(guò)程。所感知的信息包括食品的外觀（顏色、光澤等）、質(zhì)地、風(fēng)味（滋味、氣味、口感、三叉神經(jīng)感）、溫度和聲音等。通常來(lái)說(shuō)，食品鮮味感知主要是通過(guò)口腔加工中釋放的鮮味物質(zhì)與味覺(jué)受體結(jié)合產(chǎn)生信號(hào)，進(jìn)而大腦整合信息，形成特定的鮮味認(rèn)知。

食品感知的重要性

滿足生理和心理需求。饑餓和食欲是驅(qū)使人類尋找和感知食品的重要生理和心理因素，決定了對(duì)食品的選擇、接受和攝入等行為。“選擇”體現(xiàn)在人類傾向于攝取對(duì)人體有益的食物，避免有害物質(zhì)；“接受”和“攝入”體現(xiàn)在人類將食品的感知結(jié)果與個(gè)體本身的期望、喜好和需求相衡量，進(jìn)而決定食品的接受程度、攝入與否及攝入量等。比如人類傾向于選擇鮮味和甜味的食物，因?yàn)轷r味一般意味著食物富含蛋白質(zhì)或氨基酸，而甜味則一般由糖類引起，蘊(yùn)含生命活動(dòng)所必需的能量。與之相對(duì)，苦味是“負(fù)面”滋味，因?yàn)槭称分械目辔兑话阋馕吨称泛杏泻ξ镔|(zhì)或發(fā)生腐敗變質(zhì)。因此，對(duì)于甜味和鮮味的感知能夠幫助并引導(dǎo)人類選擇更富營(yíng)養(yǎng)和能量的食品，以維持健康和生命活動(dòng)；苦味感知能夠提醒人類食品中可能存在有害物質(zhì)，從而避免該類食品的攝入。此外，食品感知還可以誘導(dǎo)唾液、胃酸和胰島素分泌以及增加食欲等，從而促使身體為攝取食物做好準(zhǔn)備。

食品感知的影響因素

個(gè)體敏感程度、所處狀態(tài)、既定習(xí)慣和文化觀念等屬于感知主體的影響因素，而食品的狀態(tài)和性質(zhì)等屬于感知客體的特性。個(gè)體對(duì)食品的處理方式和進(jìn)食環(huán)境等也是影響食品感知的重要因素。

食品差異。食品本身的差異如外觀、成分構(gòu)成、質(zhì)構(gòu)以及包裝等是影響食品感知的根本原因。如餅干油脂含量不同會(huì)影響其外觀和質(zhì)構(gòu)，進(jìn)而影響餅干的觀感以及疏松度和適口性。研究表明容器類型（水杯、普通酒杯、雞尾酒杯和塑料杯）會(huì)影響消費(fèi)者對(duì)于不同顏色飲料（紅色、綠色、黃色、藍(lán)色、橙色、棕色和無(wú)色）的味覺(jué)聯(lián)想，可通過(guò)調(diào)整容器類型促使跨文化消費(fèi)者對(duì)不同顏色飲料產(chǎn)生相似或不同的風(fēng)味期望；奶酪的顏色過(guò)白或過(guò)于透明時(shí)，都會(huì)對(duì)消費(fèi)者的喜好產(chǎn)生負(fù)面影響。

人文環(huán)境導(dǎo)致的個(gè)體差異主要?dú)w因于生活中接觸到的文化、觀念、信仰差異等，進(jìn)而造成攝入行為、偏好、飲食習(xí)慣等的多元化。日常社會(huì)人口學(xué)特征涵蓋了地域、年齡、性別、收入、教育程度、家庭情況等多方面因素。Zhu等調(diào)查發(fā)現(xiàn)性別、年齡、婚姻狀況、教育程度、工作情況和收入等人口學(xué)特征因素顯著影響中國(guó)消費(fèi)者對(duì)增鮮調(diào)味品的認(rèn)知程度和支付意愿，其中教育程度對(duì)自我認(rèn)知影響更大，月收入對(duì)支付意愿影響更大。個(gè)體狀態(tài)則包括情緒狀態(tài)、生理期狀態(tài)等。Weenen等發(fā)現(xiàn)孕婦在孕早期有更高的苦味閾值，在孕中期偏好甜味，并且在孕中期和孕晚期對(duì)咸味食品有更強(qiáng)的食欲。Miranda等發(fā)現(xiàn)受試者（734人）的饑餓程度和距上次進(jìn)食后的時(shí)長(zhǎng)與鮮味強(qiáng)度感知有顯著正相關(guān)，而生物學(xué)因素（年齡、性別、血統(tǒng)和種族）則沒(méi)有影響。

動(dòng)態(tài)口腔加工是人類感知食品的重要過(guò)程，食品口腔加工的概念由浙江工商大學(xué)教授陳建設(shè)首次提出?？谇患庸み^(guò)程中大部分因素（唾液分泌量及組成、口腔溫度、舌面形貌和咀嚼參數(shù)等）都會(huì)顯著影響食品感知。近年來(lái)，食品口腔加工摩擦學(xué)研究逐漸興起，主要致力于探究食品結(jié)構(gòu)與性質(zhì)的變化對(duì)口腔摩擦和食品感知的影響。

進(jìn)食環(huán)境。進(jìn)食環(huán)境是影響食品感知的重要因素，包括溫度、聲音、光線和空氣等。近期Bravo-moncayo等調(diào)查了噪音對(duì)消費(fèi)者品嘗咖啡體驗(yàn)的影響，結(jié)果表明：在噪音較強(qiáng)的環(huán)境中，多數(shù)消費(fèi)者對(duì)咖啡的感官和享樂(lè)屬性不太敏感，且購(gòu)買意愿降低。進(jìn)食同時(shí)捕捉到的視覺(jué)信息也影響食品感知，如Liu等發(fā)現(xiàn)相較于紙質(zhì)材質(zhì)的桌布，織物桌布會(huì)顯著影響人對(duì)菜品的偏好度，且對(duì)餐廳的服務(wù)、氛圍和整體體驗(yàn)都有較高評(píng)價(jià)。Hartley等發(fā)現(xiàn)將0.1%脫水菠菜作為視覺(jué)提示添加到含有味精的米飯中，可以增強(qiáng)受試者對(duì)其鮮味的感知。

食品鮮味感知的基礎(chǔ)

物質(zhì)基礎(chǔ)

鮮味物質(zhì)主要包括游離氨基酸及其鹽類、核苷酸及其含類固醇的衍生物、有機(jī)酸及其鹽類、有機(jī)堿類和鮮味肽類等。鮮味物質(zhì)來(lái)源廣泛，常見(jiàn)的鮮味成分及其食物來(lái)源見(jiàn)表1。

生理學(xué)基礎(chǔ)

舌微觀結(jié)構(gòu)。舌頭是哺乳動(dòng)物口腔中主要的味覺(jué)感受器官，其次是 軟腭。舌表面上皮分布著形狀各異的味覺(jué)乳突，其上鑲嵌著數(shù)量不等的味蕾。味蕾是由多個(gè)紡錘形細(xì)胞組成的細(xì)胞簇，主要存在于味覺(jué)乳突上，少部分也嵌入軟腭上皮、口咽、會(huì)厭和上食道等部位，是基本的味覺(jué)感受單元。組成味蕾的細(xì)胞可根據(jù)其微觀結(jié)構(gòu)和功能特點(diǎn)分為5種類型：I型（類膠質(zhì)）細(xì)胞、II型（味覺(jué)受體）細(xì)胞、III型（突觸前）細(xì)胞、IV型（基底）細(xì)胞和V型（邊緣）細(xì)胞。其中II型（味覺(jué)受體）細(xì)胞占味蕾細(xì)胞的三分之一，膜上表達(dá)GPCRs，用于感受鮮味、甜味和苦味。鮮味受體細(xì)胞的頂端突出部分帶有微絨毛，可延伸抵達(dá)味孔，能與口腔中的物質(zhì)接觸并響應(yīng)鮮味刺激。

鮮味受體。目前報(bào)道了8種鮮味受體，均為GPCRs跨膜蛋白質(zhì)。1996年發(fā)現(xiàn)了首個(gè)鮮味受體（谷氨酸代謝型受體4，metabotropic glutamate receptors 4，taste-mGluR4），2002年Nelson等發(fā)現(xiàn)了T1R1/T1R3鮮味異二聚體，此后又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了brain-mGluR4，brain-mGluR1，taste-mGluR1，GPRC6A（G-protein-coupled receptor family C, group 6, subtype A class C and group 6 subtype A receptor），胞外鈣敏感受體（Extracellular-calcium-sensing receptor，CaSR）和類視紫紅質(zhì)GPCR A類（Rhodopsin-like GPCR class A，GPR92）等6個(gè)鮮味受體。除GPR92是A類GPCRs外，其他受體均為C類GPCRs異二聚體，具有相似結(jié)構(gòu)，由胞外N-端捕蠅草結(jié)構(gòu)域（Venus flytrap，VFT），連接VFT和跨膜結(jié)構(gòu)域的半胱氨酸富集區(qū)（Cysteine-rich domain，CRD），7次跨膜結(jié)構(gòu)域（7-Transmembrane domain，7-TMD）和胞內(nèi)C-端結(jié)構(gòu)域組成。

傳入神經(jīng)和大腦味覺(jué)皮層。舌頭和軟腭上的味蕾由鼓索神經(jīng)（Chorda tympani，CT）、大淺巖神經(jīng)（Greater superficial petrosal，GSP）和舌咽神經(jīng)（Glossopharyngeal，GL）3股外周神經(jīng)支配。鮮味受體細(xì)胞產(chǎn)生的味覺(jué)信號(hào)刺激傳入神經(jīng)，經(jīng)外周和中樞神經(jīng)信息編碼、傳導(dǎo)后進(jìn)入大腦味覺(jué)皮層。

鮮味感知過(guò)程

鮮味感知在食品入口前即已發(fā)生，隨著“第一口”至口腔加工整體過(guò)程，鮮味感知涉及鮮味物質(zhì)釋放，鮮味受體-配體結(jié)合，味覺(jué)信號(hào)產(chǎn)生-傳遞和大腦響應(yīng)等復(fù)雜的感知通路。鮮味信號(hào)在大腦中響應(yīng)后會(huì)觸發(fā)認(rèn)知和行為反饋，引發(fā)生理和情感2個(gè)方面的反應(yīng)。

食物入口前的感知

食物的外觀、散發(fā)的氣味和特定食物的聲音等，結(jié)合人的經(jīng)驗(yàn)、經(jīng)歷，使人在品嘗食物之前產(chǎn)生了期望，從而可能影響口腔中的鮮味體驗(yàn)。研究發(fā)現(xiàn)食品的顏色或包裝容器會(huì)不同程度地影響食物入口前的鮮味強(qiáng)度期望和接受度。例如，醬油的褐色強(qiáng)度與鮮味的預(yù)期強(qiáng)度存在正相關(guān)。Zhou等研究了面條顏色、容器特征（外觀和材質(zhì)）與面條鮮味認(rèn)知強(qiáng)度的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)傳統(tǒng)面條、綠色和黃色面條的鮮味認(rèn)知強(qiáng)度更高，紅色面條的鮮味預(yù)期值較低；用于展示面條的容器不影響參與者判斷面條顏色與鮮味預(yù)期強(qiáng)度的關(guān)系；然而，容器特征與面條的顏色會(huì)產(chǎn)生交互作用，從而影響人們對(duì)不同顏色面條的主觀評(píng)價(jià)和滋味期望。外形/顏色對(duì)鮮味感知的影響更傾向于被人的經(jīng)驗(yàn)、記憶中某食品的固有屬性左右，即認(rèn)為之前接觸過(guò)的、常規(guī)的食品鮮味更強(qiáng)；當(dāng)外形/顏色等屬性改變時(shí)，鮮味感知往往會(huì)減弱。

口腔加工中的感知

食物入口后開(kāi)始了更復(fù)雜的鮮味動(dòng)態(tài)感知過(guò)程，涉及鮮味物質(zhì)釋放，鼻后氣味對(duì)鮮味感知的影響等方面，上述過(guò)程在口腔加工過(guò)程中反復(fù)發(fā)生或/和同時(shí)進(jìn)行，產(chǎn)生了每種食品特有的口腔鮮味感知體驗(yàn)。

口腔加工過(guò)程可分為口腔準(zhǔn)備、口腔呈遞、吞咽和食管4個(gè)階段。鮮味物質(zhì)在口腔加工階段持續(xù)釋放，如紅燒肉咀嚼過(guò)程中鮮味釋放呈先上升后下降的趨勢(shì)，且在咀嚼中后階段鮮味感知最強(qiáng)。鮮味物質(zhì)釋放的同時(shí)伴隨鼻后氣味物質(zhì)的釋放和感知，且兩者發(fā)生相互作用。鼻后氣味對(duì)鮮味感知有正、負(fù)兩方面的影響。Bonito魚干的鼻后氣味和餾出香味物質(zhì)在含NaCl的溶液中可誘發(fā)并增強(qiáng)鮮味強(qiáng)度；相反，基于小鼠行為學(xué)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)己醛能夠減弱厭食小鼠對(duì)MSG的鮮味感知。此外，研究發(fā)現(xiàn)奶酪中的10種關(guān)鍵香味組分，日本大豆醬中的二甲基三硫醚和 桂林白腐乳中的（E，E）-2,4-癸二烯醛、1-辛烯-3-醇、（E，E）-2,4-壬二烯醛、丁香酚、己酸乙酯和苯乙醛等關(guān)鍵香味組分均可增強(qiáng)鮮味和鮮味后味。

從微觀角度分析，口腔加工過(guò)程配體（鮮味物質(zhì)）不斷刺激鮮味受體，兩者發(fā)生動(dòng)態(tài)相互作用。鮮味受體T1R1/T1R3為異源二聚體，T1R1-VFT為T1R1的正構(gòu)結(jié)合位點(diǎn)，L-Glu密切結(jié)合在T1R1-VFT鉸鏈區(qū)域；5’-核苷酸，如GMP和IMP則結(jié)合在T1R1-VFT的開(kāi)口區(qū)域，進(jìn)一步穩(wěn)定了T1R1的閉合構(gòu)型（活性狀態(tài)，圖1右上所示），由此可從分子層面解釋Glu和5’-核苷酸的鮮味協(xié)同增效機(jī)制。另外，T1R1的7-TMD是鮮味化合物N-（庚-4-基）苯并[d]二氧基-5-羧基【N-9（heptan-4-yl）benzo[d]dioxole-5-carboxamide】的結(jié)合位點(diǎn)。T1R3為T1R1/T1R3與甜味受體T1R2/T1R3的共有亞基，而T1R3的7-TMD為2種甜味相關(guān)物質(zhì)2-（4-甲氧基苯氧基）丙酸（Lactisole，甜味抑制劑）和甜蜜素的結(jié)合區(qū)域，故鮮味受體T1R1/T1R3也能響應(yīng)上述2種物質(zhì)的刺激，前者抑制T1R1/T1R3的活性，而甜蜜素增強(qiáng)了鮮味受體對(duì)L-Glu的敏感性。

鮮味肽的感知機(jī)制也備受關(guān)注，研究發(fā)現(xiàn)T1R1-VFT是鮮味肽的潛在結(jié)合位點(diǎn)。然而，同時(shí)有研究揭示鮮味肽主要結(jié)合在T1R3-VFT（圖1右下所示），當(dāng)MSG與鮮味肽共存時(shí)有助于T1R3-VFT鉸鏈區(qū)擴(kuò)大，促使鮮味肽等大分子與T1R3-VFT結(jié)合。目前的研究尚未得出一致的結(jié)論，有待進(jìn)一步研究闡明。

鮮味感知通路

鮮味信號(hào)的胞內(nèi)通路。T1R1/T1R3與鮮味配體結(jié)合被激活后，G蛋白亞基解離。其中解離后的Gβ/γ與磷脂酶C-β2（Phospholipase Cβ2，PLC-β2）相互作用，進(jìn)而將磷脂酰肌醇4,5-二磷酸（Phosphatidylinositol 4,5-bisphosphate，PIP2）裂解為肌醇-1,4,5-三磷酸（Inositol 1,4,5-triphosphate， IP3）和二?；视停?span style="font-size: 16px; font-family: Calibri;">Diacylglycerol，DAG）。IP3激活III型IP3受體（Type III IP3 receptor，IP3-R），刺激Ca2+從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（Endoplasmic reticulum，ER）釋放到細(xì)胞質(zhì)中。胞內(nèi)Ca2+升高激活瞬時(shí)受體電位陽(yáng)離子通道亞家族M成員5通道（Transient receptor potential cation channel subfamily M member 5，TRPM5），導(dǎo)致膜去極化，促使ATP通道Pannexin-1（Px-1）和鈣穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)劑1（Calcium homeostasis modulator 1，CALHM1）打開(kāi)并釋放神經(jīng)遞質(zhì)ATP，進(jìn)而刺激傳入神經(jīng)纖維，實(shí)現(xiàn)味覺(jué)受體細(xì)胞內(nèi)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（圖2）。

鮮味信號(hào)的傳導(dǎo)通路。受體細(xì)胞產(chǎn)生的信號(hào)刺激傳入神經(jīng)，經(jīng)外周和中樞神經(jīng)信息編碼、傳導(dǎo)后進(jìn)入大腦。具體而言，CT介導(dǎo)鮮（強(qiáng)烈）、咸和甜味，GL主要傳導(dǎo)苦味和酸味，GPS對(duì)甜（強(qiáng)烈）、鮮味敏感。其中CT和GSP匯入膝狀 神經(jīng)節(jié)，GL匯入巖神經(jīng)節(jié)，一起傳至孤束核（Neural stations of the solitary tract，NST）。味覺(jué)信號(hào)從受體細(xì)胞到NST之間的傳導(dǎo)主要由神經(jīng)系統(tǒng)參與，微觀神經(jīng)角度的調(diào)控異常復(fù)雜而精細(xì)化。傳入神經(jīng)節(jié)- 神經(jīng)元（Afferent ganglion neurons）從味覺(jué)細(xì)胞接收單個(gè)味覺(jué)信號(hào)的輸入，它們稱為專一神經(jīng)元。其他傳入神經(jīng)節(jié)-神經(jīng)元接收來(lái)自多種味覺(jué)細(xì)胞或III型細(xì)胞信號(hào)的輸入，因此是多敏感的“多面手”神經(jīng)元。匯至NST的神經(jīng)信號(hào)途經(jīng) 丘腦腹后內(nèi)側(cè)核的細(xì)胞旁部位（Parvicellular portion of the ventroposteromedial nucleus of the thalamus，VPMpc），并終止于腦島皮層（Insular cortex，IC）和眶額皮質(zhì)（Orbitofrontal cortex，OFC），完成味覺(jué)信號(hào)的傳遞。

大腦響應(yīng)及反饋

鮮味在大腦中的活性區(qū)域。味覺(jué)信號(hào)輸入到大腦皮層后，引起特定空間區(qū)域的顯著響應(yīng)，即大腦味覺(jué)地圖（Gustotopic map）?；诠δ苄源殴舱癯上瘢?span style="font-size: 16px; font-family: Calibri;">Functional magnetic resonance imaging，fMRI）等技術(shù)，研究表明鮮味激活的人類大腦活性響應(yīng)區(qū)域主要包括初始味覺(jué)皮層（Insular/opercular cortex）和次級(jí)味覺(jué)皮層（OFC），其次為前扣帶回皮層（Rostral anterior cingulate cortex，ACC）、海馬旁回（Parahippocampal gyrus）、丘腦和前腦蓋皮層（Frontal operculum）等區(qū)域。

鮮味刺激后大腦反饋。消費(fèi)者攝入食物后，主要引發(fā)包括生理和情感兩方面的反饋，前者如大腦活動(dòng)、自主神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)和面部表情等，后者如幸福感、喜歡、厭惡和中性情感反饋等。研究發(fā)現(xiàn)餐前攝入含MSG的肉湯會(huì)降低參與者的食欲，減少食物攝入量，尤其是對(duì)有暴食癥狀和超重女性而言。近期Magerowski等結(jié)合行為學(xué)和fMRI技術(shù)探究了上述現(xiàn)象的神經(jīng)認(rèn)知機(jī)制：在視覺(jué)模擬自助餐的行為測(cè)試中，攝入含MSG的肉湯的參與者對(duì)于飽和脂肪的攝入量減少且對(duì)不同餐盤的注視切換率降低；fMRI結(jié)果顯示，與控制飲食決策相關(guān)的左外側(cè)前額葉皮層的參與度增加。

鮮味評(píng)價(jià)

鮮味評(píng)價(jià)方法包括理化指標(biāo)評(píng)價(jià)、感官評(píng)價(jià)、智能感官技術(shù)、心理物理技術(shù)和其他技術(shù)等，目前尚無(wú)統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)評(píng)價(jià)方法。

理化指標(biāo)

MSG、鮮味氨基酸和鮮味核苷酸等含量可部分表征食品的鮮味強(qiáng)度。滋味活性值（Tasteactivity value，TAV）為滋味化合物的含量和其閾值的比值，可用于判定單個(gè)化合物在某一體系中的滋味貢獻(xiàn)。當(dāng)TAV＞1時(shí)，表明該化合物對(duì)樣品的滋味可能有重要貢獻(xiàn)。例如，Glu在炭烤羊腿中的TAV最高可達(dá)6.54，與鮮味感官?gòu)?qiáng)度呈顯著正相關(guān)。同樣的，研究表明Glu對(duì)甜面醬的鮮味也有重要貢獻(xiàn)。IMP對(duì)紫菜的滋味貢獻(xiàn)較大。

鮮味當(dāng)量值（Equivalent umami concentration，EUC）由日本學(xué)者Yamaguchi提出，將鮮味氨基酸和鮮味核苷酸混合溶液所呈現(xiàn)的鮮味強(qiáng)度轉(zhuǎn)化為等價(jià)的谷氨酸鈉（即味精）的濃度，用于量化混合溶液的鮮味強(qiáng)度。EUC在水產(chǎn)品和食用菌等食品中得到較為廣泛的應(yīng)用，如中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis）、長(zhǎng)江刀鱭（Coiliaectenes）、北歐魷魚（Loligoforbesii）、鸚鵡螺（Pleurotusgeesteranus）、暗紋東方鲀（Takifuguobscurus）、紅鰭東方鲀（Takifugurubripes）和食用菌等。

在食品體系中，鮮味感知?dú)w因于鮮味成分的種類與含量、食品質(zhì)構(gòu)等多因素的交互作用。TAV僅考慮單個(gè)成分的滋味作用，EUC僅考慮鮮味氨基酸和鮮味核苷酸之間的協(xié)同作用，尚需與感官評(píng)定結(jié)合進(jìn)一步做鮮味評(píng)價(jià)。

感官評(píng)價(jià)

感官評(píng)價(jià)可獲得評(píng)價(jià)員或消費(fèi)者對(duì)產(chǎn)品最直觀、真實(shí)的感受。食品鮮味的感官評(píng)價(jià)涉及閾上強(qiáng)度感知范圍（Supra-threshold intensity perception range）。個(gè)體對(duì)MSG的覺(jué)察或識(shí)別閾值可反映個(gè)體對(duì)鮮味的敏感程度，檢測(cè)方法包括單一刺激法、二點(diǎn)選配法（Two-alternative forced choice,2-AFC）和三點(diǎn)選配法等。其中，2-AFC為目前常用的閾值測(cè)定方法。

目前，鮮味強(qiáng)度定量感官評(píng)價(jià)尚未有統(tǒng)一的方法，通常采用標(biāo)度法（五點(diǎn)/七點(diǎn)/九點(diǎn)/十點(diǎn)/十一點(diǎn)或線性），參比樣和濃度的設(shè)置差別較大。如顧艷君等采用鮮味參比樣：以質(zhì)量濃度1克/100毫升的MSG溶液（另含0.3gNaCl）的鮮味強(qiáng)度標(biāo)示為1度，谷氨酸鈉為100度。Zhang等以0.225克/100毫升的MSG溶液（另含L-MSpG和D-MSpG）作為十點(diǎn)標(biāo)度上的5分；Teo等以0.12，0.3，0.7克/100毫升的MSG溶液分別作為100點(diǎn)標(biāo)度上的28，43，69分進(jìn)行感官培訓(xùn)。

2-AFC測(cè)試也可用于確定食品的鮮味強(qiáng)度。Zhu等根據(jù)Steven心理物理函數(shù)構(gòu)建了MSG濃度-鮮味感官?gòu)?qiáng)度方程：R=72.70S0.82（式中，R——鮮味強(qiáng)度值；S——MSG的質(zhì)量濃度，克/100毫升）。采用2-AFC法，根據(jù)50%選擇率原則可確定樣品的相對(duì)MSG質(zhì)量濃度，結(jié)合上述方程定量其鮮味感官?gòu)?qiáng)度值。該方法在評(píng)價(jià)草魚和暗紋東方鲀魚肉及魚湯的鮮味強(qiáng)度中得到應(yīng)用。

智能感官分析

智能味覺(jué)感官模擬人類味覺(jué)系統(tǒng)，通常包括傳感器陣列和模式識(shí)別系統(tǒng)，可以客觀評(píng)價(jià)食品滋味。目前已有數(shù)款用于食品鮮味分析的商用電子舌系統(tǒng)，國(guó)內(nèi)外也開(kāi)發(fā)了部分鮮味仿生傳感器。

表2商用電子舌的類型及其應(yīng)用領(lǐng)域

商用電子舌。味覺(jué)傳感器根據(jù)工作原理可分為電化學(xué)傳感器、光學(xué)傳感器、質(zhì)量傳感器和仿生傳感器等。其中，電化學(xué)傳感器因具有較好的穩(wěn)定性和廣譜性，故常用于構(gòu)建商用電子舌。常見(jiàn)的商用電子舌包括中國(guó)、日本、法國(guó)公司開(kāi)發(fā)的產(chǎn)品，其類型和在鮮味評(píng)價(jià)方面的應(yīng)用如表2所示。目前，電子舌用于鮮味定量評(píng)價(jià)研究相對(duì)較少，需要將電子舌與人工感官評(píng)價(jià)結(jié)果的相關(guān)性作為重要評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)。一些研究報(bào)道在豆醬（r=0.821）、綠茶（r=0.86）和鮮味肽等樣品的鮮味強(qiáng)度評(píng)價(jià)中，電子舌輸出數(shù)據(jù)和感官評(píng)價(jià)結(jié)果具有較好的相關(guān)性。

仿生味覺(jué)傳感器。仿生味覺(jué)傳感器以酶、組織、細(xì)胞以及受體等作為識(shí)別鮮味物質(zhì)的敏感元件，結(jié)合二級(jí)傳感器檢測(cè)敏感元件和配體之間的特異性反應(yīng)。由于酶具有良好的特異性和催化能力，因此基于酶催化氧化還原的生物傳感器被廣泛應(yīng)用于鮮味成分定量檢測(cè)。如基于L-谷氨酸氧化酶和L-谷氨酸脫氫酶的生物傳感器用于評(píng)估番茄、大米湯及調(diào)味料中谷氨酸的含量，以及基于5’-核苷酸酶和黃嘌呤氧化酶的雙酶電化學(xué)傳感器用于肉制品中肌苷酸含量的檢測(cè)。

以組織、細(xì)胞和受體為敏感元件的仿生味覺(jué)傳感器中，Huang等開(kāi)發(fā)了基于T1R1的電化學(xué)生物傳感器，評(píng)價(jià)4種鮮味配體（GMP、MSG、IMP和WSA）與鮮味受體之間的相互作用。Chen等通過(guò)構(gòu)建受體傳感器研究了3種鮮味受體（T1R1/T1R3，mGluR4，mGluR1）與鮮味物質(zhì)IMP和MSG的感知差異。由于鮮味受體結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，為簡(jiǎn)化傳感器構(gòu)建過(guò)程，開(kāi)發(fā)了以T1R1鮮味配體結(jié)合域VFT為敏感元件的場(chǎng)效應(yīng)管傳感器。此外，從哺乳動(dòng)物中分離得到帶有受體的納米囊泡具有更好活性，也已成功用于鮮味檢測(cè)。

心理、生理指標(biāo)

感官評(píng)價(jià)的結(jié)果主要基于人的主觀報(bào)告，而心理、生理指標(biāo)則是對(duì)人體反應(yīng)的客觀表征。食品鮮味感知過(guò)程涉及大腦、肌肉等多機(jī)體功能，可采用行為學(xué)、解剖學(xué)、生理學(xué)、神經(jīng)科學(xué)等方法分析人對(duì)鮮味刺激的反應(yīng)。

在行為學(xué)、解剖學(xué)和生理學(xué)方面，測(cè)量面部反應(yīng)在參與者無(wú)法用語(yǔ)言表達(dá)或在觀察性研究中具有實(shí)用性。面部反應(yīng)可以通過(guò)面部動(dòng)作編碼系統(tǒng)（Facial action coding system，FACS）進(jìn)行測(cè)量和分析。有研究發(fā)現(xiàn)雖然被試者對(duì)鮮味刺激沒(méi)有表現(xiàn)出強(qiáng)烈的面部反應(yīng)，但是通過(guò)綜合分析5種基本味覺(jué)后發(fā)現(xiàn)面部反應(yīng)能夠同時(shí)區(qū)分刺激物的性質(zhì)和濃度。Zhi等嘗試運(yùn)用自動(dòng)面部表情分析技術(shù)表征亞洲消費(fèi)者對(duì)不同濃度滋味溶液的情感特征，準(zhǔn)確度最高可達(dá)到74.3%。肌電圖（Electromyography，EMG）技術(shù)可測(cè)量面部肌肉的電位和面部血流指標(biāo)等，眼動(dòng)追蹤可識(shí)別被試者眼部動(dòng)作，能夠提供關(guān)于消費(fèi)者的期望、感知、記憶、情緒和決策過(guò)程的信息，并用這些信息解釋和預(yù)測(cè)其行為，可被進(jìn)一步運(yùn)用以探索鮮味刺激引起的面部反應(yīng)中。

其他測(cè)定方法

動(dòng)物味覺(jué)實(shí)驗(yàn)。嚙齒類動(dòng)物等哺乳動(dòng)物具有與人類相似的鮮味受體，可用于探索已知滋味物質(zhì)的劑量-反應(yīng)關(guān)系。動(dòng)物味覺(jué)實(shí)驗(yàn)包括簡(jiǎn)短攝取法（Brief access test）和雙瓶偏好法（Two-bottle choice paradigm）等，可通過(guò)動(dòng)物對(duì)實(shí)驗(yàn)樣品的攝取次數(shù)判斷其偏好程度，或是搖頭、躁動(dòng)等一些逃避反應(yīng)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。Narukawa等通過(guò)小鼠行為學(xué)研究（48h雙瓶偏好測(cè)試和條件性味覺(jué)厭惡測(cè)試）和味覺(jué)神經(jīng)反應(yīng)，評(píng)價(jià)了琥珀酸鈉、L-茶氨酸、甜菜堿和D-MSG等物質(zhì)是否呈鮮及各物質(zhì)與IMP的協(xié)同作用。對(duì)小鼠而言，琥珀酸鈉具有鮮味并且與IMP顯示出強(qiáng)協(xié)同作用；L-茶氨酸和D-MSG不具有鮮味，而L-茶氨酸在IMP存在時(shí)呈鮮，D-MSG與IMP的協(xié)同較弱。

計(jì)算化學(xué)。通過(guò)計(jì)算化學(xué)模擬與分析鮮味物質(zhì)的性質(zhì)、對(duì)接和計(jì)算鮮味配體與受體的結(jié)合位點(diǎn)和動(dòng)力學(xué)參數(shù)，可為鮮味分子評(píng)價(jià)提供輔助手段。在定性方面，可通過(guò)結(jié)合區(qū)域和活性位點(diǎn)等判斷物質(zhì)是否呈鮮，如BMP與鮮味受體的結(jié)合區(qū)域主要位于其肽序列中的負(fù)電基團(tuán)；且當(dāng)鮮味肽的活性位點(diǎn)位于D或E基團(tuán)時(shí)，具有更好的呈鮮特性。在定量方面，可預(yù)測(cè)鮮味物質(zhì)的鮮味強(qiáng)度。余霞琴分析了鮮味六肽與鮮味受體之間形成的復(fù)合物結(jié)構(gòu)，結(jié)合能大小能夠準(zhǔn)確反映配體與受體間的結(jié)合強(qiáng)度，進(jìn)而預(yù)測(cè)其鮮味強(qiáng)度。Yang等通過(guò)同源模型、分子對(duì)接和MD模擬等研究，發(fā)現(xiàn)濃厚感（Kokumi）味的γ-谷氨酰胺肽與T1R3-MSG具有相互作用，證明γ-谷氨酰胺肽可以增強(qiáng)MSG的鮮味強(qiáng)度。

小結(jié)與展望

食品感知是未來(lái)食品個(gè)性化需求和智能制造的重要基礎(chǔ)。食品鮮味感知是一個(gè)系統(tǒng)而復(fù)雜的過(guò)程，其影響因素繁多，涉及心理學(xué)、化學(xué)、生理學(xué)、神經(jīng)科學(xué)等學(xué)科。食品鮮味感知對(duì)解釋人類攝食和偏好行為等方面具有重要意義。目前，對(duì)食品鮮味感知的物質(zhì)與生理基礎(chǔ)、感知機(jī)制和評(píng)價(jià)技術(shù)等均有一些研究，然而仍存在較多未知或不明確之處。鮮味感官?gòu)?qiáng)度的評(píng)價(jià)方法尚需進(jìn)一步標(biāo)準(zhǔn)化。

面向未來(lái)，食品鮮味感知科學(xué)可能著重于以下3個(gè)方面：食品鮮味感知的基礎(chǔ)研究，包括新型鮮味物質(zhì)的發(fā)掘、鮮味感知機(jī)制、個(gè)體差異和腦科學(xué)等相關(guān)研究；食品鮮味感知精準(zhǔn)分析技術(shù)；感官交互與消費(fèi)者研究。

（《中國(guó)食品學(xué)報(bào)》第21卷第1期）